古人类各物种面对面交配吗？首先申明，提出这一惊世骇俗的问题绝不是为了哗众取宠，而是希望学者们在研究古人类饮食习惯和行走姿势的同时，不要忘了关注一下古人的交配体位。简单来说，关注饮食习惯、行走方式等都只是关注物种的生存问题，除此之外还有一个同样重要的问题需要去关注，这就是物种的繁衍问题。而关注物种的繁衍问题就不得不关注雌雄两性之间的交配问题，虽然有关性二型和婚配模式的文献已不在少数，但一些更细节的问题似乎涉及较少，比如更具体的交配姿势及其响应。

　　然而，在我看来，这个问题的答案是如此的肯定，以致于提出这个问题都算多此一举。肯定的回答可以从现生猿和现代智人(Homosapiens)的交配姿势中得到佐证，根据Fox、Schaller、Koyama、Nadler、Savage-Rumbaugh等、Patterson、杨梅、潘阳等的先后报道，面对面体位在类人猿的性行为中时有发生，而人类的面对面交配更是每天都在发生。从类人猿到现代智人的过渡物种，即已灭绝的各古人物种，采用面对面的交配姿势几乎是不用质疑的。值得研究的只是，他们的姿势是更接近现生猿还是更接近现代智人的问题。本文以此为出发点，综合前人已经取得的各类相关成果，探索性地研究一下交配姿势的演化过程，特别是所谓“传教士式”体位(Missionaryposition)的起源问题。

　　“传教士式”体位及其制约

　　尽管都采用了面对面的交配体位，但现生猿的姿势和现代智人的姿势仍有很大差别。根据金赛等的调查报告，“传教士式”体位是现代智人(如美国人)中最为频繁的交配体位。根据《AmericanHeritageDictionary》的定义，所谓的“传教士式”体位指的是：“apositionforsexualintercourseinwhichawomanandmanliefacingeachother,withthewomanonthebottomandthemanonthetop”。简单翻译成中文就是：“女方仰卧、男方俯卧，男上女下的面对面姿势”。其实，这种交配体位在人类历史中早有记载，中国性学经典《素女经》记载的“九法”之首“龙翻式”与现今广为流传的“传教士式”非常相似。由此可见，采用该体位的历史由来已久。

　　尽管屡见类人猿面对面交配的报道，但没有发现猿猴类采用了上述“传教士式”的交配体位。在已发现猿类的各种面对面交配姿势中，与人类“传教士式”体位较为接近的大致可以描述如下：雌性动物平躺在地上，两腿分开，雄性面对面从腹侧进入。与“传教士式”体位的唯一差别是，上方雄性需维持蹬着(或坐着)的姿势，而人类“传教士式”体位则要求男方双腿向后伸展，身体完全(或几乎完全)压覆在女方身上。

　　类人猿和现代人的面对面体位为什么会有这样的差别，可能存在以下几种原因：(1)类人猿不够灵活的髋关节，致使它们难以采用人类独有的“传教士式”体位。在面对面的姿势中，后肢(或下肢)存在一定的制约作用。在已发现的猿类面对面姿势中，至少有一方需把双腿向两侧分开，正式交合之前尤其如此。在人类“传教士式”体位中，更是要求男方腿部尽可能向后伸展，与躯体几乎呈一条直线，甚至更加向后。而根据髂骨的解剖，黑猩猩(Pantroglodytes)等的髋臼切迹开口较小且朝向前方耻骨一侧，这种性状限制了雄黑猩猩股骨向后伸展的灵活度。而人类髋臼切迹开口较大，加之坐骨和耻骨之间的“拇指规则”使髋关节整体外凸，股骨向后伸展的灵活度大大提高。(2)后置的阴道口也是一个重要的制约因素。最适合面对面体位的现代智人和一些水生哺乳动物(海狮、海豚等)，阴道口都是前置的。后置的阴道口，当然更方便从后方进入，如骑跨行为；如果想从前方腹侧进入，阴茎与阴道口的距离可能太远。一些肥胖者和孕妇都可能会遇到类似的尴尬，虽然阴道口也是前置的，但由赘肉或怀孕引起的腹部突起，增大了前侧男方阴茎到阴道口之间的距离，不便于采用“传教士式”体位。中世纪基督教将“传教士式”体位规定为唯一合法的体位，但对肥胖者和孕妇却是网开一面，就充分考虑了这一制约因素。(3)为了摆脱阴道口后置的制约作用，波诺波猿(Panpaniscus，又称“倭黑猩猩”)进化出了特殊性状，如雌性弯曲的性皮和雄性丝状的阴茎。根据Savage-Rumbaugh等和Dahl的观察，雌性波诺波猿发情期内性皮发生肿胀，并向腹侧弯曲，使阴道口更加向腹侧前移。另外，雄性波诺波猿阴茎勃起时是细而长的，且容易弯曲，以配合雌性向腹侧弯曲的性皮。仔细观察还会发现，阴茎勃起时呈现出向腹侧弯曲的趋势，与雌性波诺波猿向腹侧弯曲的性皮是相辅相成的。外生殖器的这些特殊性状，为波诺波猿采用面对面体位提供了便利。

　　“传教士式”体位与直立行走

　　与“传教士式”交配体位一样，直立行走也受到胯部骨骼性状的严格制约，然而，这些起源之谜都未能得到很好的解答。尽管Dahl已经明确指出，波诺波猿在未实现直立行走的情况下已经成功实现了面对面交配，但在很多人看来，两者起源的先后顺序更像是“先有鸡还是先有蛋”的问题一样难以回答。根据现生猿、现代智人和已发现的各古人物种骨骼化石的解剖性状，可以这样认为：能直立行走的物种应能采用“传教士式”体位，而能采用“传教士式”体位的物种未必能直立行走。

　　正如Patterson的报道，波诺波猿只是在少数情况下两足站立(或行走)，但已经频繁采用与“传教士式”很相似的面对面体位。前人的观察结果显示，青春期波诺波猿更是对这一体位偏爱有加，根据Blount的统计，青春期波诺波猿已在近75%的交配行为中采用了这种体位。尽管分子证据表明，波诺波猿和人类并不在同一进化路线上，但是，很有可能都是由于采用了面对面体位，才使他们与普通黑猩猩分化，形成独立的物种。根据分子DNA的对比研究，人类大约在600万年前与黑猩猩分化，而波诺波猿和普通黑猩猩分化的时间要晚得多(约129万年前)，不同的分化时间和演化进程可能导致了物种之间的性状差异。

　　举一个现代智人的特例，比如一些伤残人士，由于下肢的残疾可能导致难以双足站立或直立行走，但似乎不影响他(或她)采用“传教士式”体位交配。读者很可能认为，这个实例不具有说服力，人类又不是从残疾进化而来的。但是，对直立行走起重要支撑作用的、类似于现代人的膝关节、足弓等的进化都比较晚，和一些伤残人士由于这些部位残疾不能双足站立或直立行走是有可比性的。也就是说，进化过程中，有可能出现过类似于这种情况的过渡性物种，他们虽然不适合直立行走，但已经很适合采用“传教士式”体位。

　　以Lucy(AL288-1)为代表的南方古猿阿法种(Australopithecusafarensis)(距今400万~300万年)很可能就是这样一个过渡性物种，直到今天，学者们对阿法种的行走方式仍然存在较大争议。普遍接受的观点是，虽然阿法种已具备直立行走的能力，但仍保留了很多树栖的特征。直立行走最强有力的支撑证据主要来源于胯部，如与现代人类似的短而宽的髂骨和较宽的髋臼切迹；需要指出的是，这些性状同样适合“传教士式”体位。足部近节趾骨、中间楔骨、跟骰关节等解剖性状却不是很支持直立行走；然而，这些性状丝毫不影响“传教士式”体位的采用。

　　同样，Lovejoy等重建ARA-VP-6/500的骨盆后认为，更早的地猿始祖种(Ardipithecusramidus)(距今440万年)已经可以直立行走。但他们同时指出，其足部性状不是更接近于之后的南方古猿(Australopithecus)而是更接近于现生猿，大脚趾与其余四趾不在同一方向上。

　　如此看来，用直立行走来解释这些性状的出现有诸多矛盾之处，而用“传教士式”体位来解释可能更加合理。我个人认为，“传教士式”体位可能是导致这些性状出现的原因，而直立行走则是频繁采用这一体位的副产品。

　　现在要问的是，“传教士式”体位能给人带来更多的快乐吗？Ford等明确指出，面对面交配可以给女性阴蒂带来更多的刺激，而这些刺激对女性获得性高潮是非常必要的。他们应该不是这一理论的第一发现者，根据刘凝等和冯国超的注译，《素女经》所记载的“龙翻式”中“又攻其上”的阐述就是指“刺激女性阴户上部”，也就是阴蒂的所在位置；刘凝等还将其中“刺其谷实”理解为“刺激女子阴蒂”。弗洛伊德更是提出：单独刺激阴蒂也可以使女性获得性高潮，即所谓的“阴蒂高潮”。比这些理论更具说服力的就是金赛等的调查报告，持续按压阴蒂和小阴唇很容易使女性获得性高潮。对比不同的交配体位，面对面体位最容易实现对女性阴蒂和小阴唇的持续按压，这是其它体位(如“后入式”体位)无法比拟的。

　　最鲜活的例子还是我们的近亲波诺波猿。发情期内，肿胀并向腹侧弯曲的性皮和阴蒂紧贴在一起。根据Savage-Rumbaugh等和Dahl的观察，面对面的交配体位中，性皮的持续按压和摩擦强烈刺激腹侧阴蒂，雌性波诺波猿因此而获得更多快感。很可能正是这一原因使得波诺波猿更乐于采用面对面体位，而不像长臂猿(Hylobates)、红毛猩猩(Pongo)和大猩猩(Gorilla)，只是偶尔采用这种体位。如果真是这样，就不难解释雌性波诺波猿为什么在同性性行为中也经常采用面对面的体位(如：Genito-GenitalRubbing)，在这一过程中，双方都能获得足够的阴蒂刺激和快感，何乐而不为呢？

　　“传教士式”体位的影响

　　正如前面已经提到的，阴道口后置制约了“传教士式”体位的采用，雌性波诺波猿通过性皮弯曲的方式实现了阴道口向腹侧的前移和重新定位。反过来，经常性面对面交配，又促进了这些器官进一步发生改变，使阴道口不断前移，直到整个阴道都向腹侧倾斜(像现代人一样)。一个重要的证据是耻骨弓的出现和不断扩大，为阴道口前置，乃至整个阴道前倾提供了空间，这被已发现的各女性髂骨化石以及据此重建的骨盆形状所证实。

　　当然，阴道等软组织因不能形成化石证据并保存下来，为我们的研究增加了难度，只有从这些细微的差别中寻求解释。除此之外，似乎没有更具说服力的理论来解释耻骨弓的出现和演化，以及耻骨弓在男女两性之间的差异。虽然人类胎儿旋转通过产道的方式，也可能使骨盆性状发生改变，但胎儿的旋转娩出机制更像是产道“扭曲”(twisted)的结果，而不是原因。

　　从孕妇不适合“传教士式”体位的例子中，可以明确，“传教士式”及类似的面对面体位，作用于女性骨盆的力肯定是矢向的(即从前向后的)，频繁的作用使女性骨盆受到矢向上的挤压，同时向两侧扩展。其结果是，骨盆形状从矢向卵形(如现生猿)逐渐演变成横向扁平卵形(如地猿、南方古猿和尼安德特人)，最具代表性的是Lucy极度横向扁平卵形的骨盆。时至今日，现代女性的骨盆入口仍然是横向扁平卵形的。

　　而同样作用于骨盆的直立行走，其作用力应该是从两侧向内侧挤压的。而从四足行走到两足行走，这种侧向的挤压作用应该是增强而不是减弱，增强的作用力应该向内侧进一步压缩骨盆。但是，从人猿共同祖先(假设其骨盆形状类似于现生猿)到Lucy，骨盆不是向内侧收缩而是向两侧扩展，发展到极度横向偏平卵形的骨盆(如Lucy)更是难以解释。而继Lucy之后，女性中骨盆又从横向扁平卵形逐渐向矢向卵形转变，可能就是直立行走通过股骨头直接作用于髋臼窝的结果(限于篇幅，有关内容将另文发表)。

　　同样因为化石证据的缺乏，人类裸体的形成也是一个未解之谜。有关温度调节作用可能是各家争论的焦点，这些争论焦点更多集中于褪毛的结果，而不是褪毛的过程。笔者在此基础上提出摩擦去毛的假设，首先，无论是地上走的四足动物，还是天上飞的两足鸟类，它们与大地或树枝频繁接触和摩擦的部位，如四足动物的足面和鸟类的爪子，都是无毛的，人类的掌面和足面也是褪得最为彻底的部位。很显然，这些都是行走或抓握时不断摩擦的结果。

　　尽管达尔文把雌雄四足动物颈部鬃毛的差异归因于性选择，但是斑马(Equusquagga)等四肢相对较长的高大动物雌雄两性之间鬃毛的差异并不大。而四肢相对较短的狮子(Pantheraleo)，两性之间鬃毛的差异很大。观察发现，在雌斑马四足站立的骑跨行为中，雄斑马很难够得着雌斑马的颈部，雌斑马颈部鬃毛由于缺少摩擦而得以保存。而在狮子交配行为中，下方俯卧着的雌狮，其背部和颈部都直接朝向上方雄狮，如果雌狮颈部鬃毛发育，则会对交配过程造成很大的干扰。雄狮交配中常见的撕咬行为，也可能会使雌狮鬃毛脱落。

　　裸露无毛的臀部是狒狒(Papio)、猕猴(Macaca)等高等灵长动物的突出特点，除与性接触、性吸引等有关外，还可能与它们习惯性的坐姿有关。雄大猩猩前肢体毛明显多于其他部位，可能与交配时前肢用于支撑身体而缺少摩擦有关。而雄大猩猩胸部体毛较少，可能与习惯性拍胸脯等动作有关。相对而言，波诺波猿是体毛最为稀疏的现生猿，它们的性行为与人类最为接近，面对面体位已经非常普遍，也许正是面对面体位显著增大了双方身体的接触所致。另外，它们群交(混交)的行为方式也可能会使它们因“纵欲”而褪毛，很类似于男人因精泄过多而脱发。

　　现代人的“传教士式”体位，双方之间的肉体接触是全方位的，上方男性身体可完全压覆在下方女性身体之上，正式交合时由抽插阴茎引起大面积的身体摩擦，除无摩擦的头部和腋窝外，其余部位的体毛几乎都褪去了。而女性双乳之间形成的“真空”，为男性胸毛的残留提供了空间。如果把现代人前戏中的爱抚和亲吻也考虑在内，身体接触几乎遍及身体的各个部位，而男性胡须等的残留可能与男方更加主动爱抚和亲吻对方有关。需要补充说明的是，男女双方阴毛反而长在摩擦比较剧烈的阴阜，可能与增强敏感度有关。

　　如果说，由于能获取更大的快乐，褪毛相对彻底的个体更乐于去交配，或更乐于选择哪些褪毛相对彻底的异性，那么这些个体就会更快地繁衍更多的后代，而它们又会把褪毛相对彻底的性状遗传给它们的后代，这就会加快褪毛的进程。相对其它物种，裸体的人类在“传教士式”体位中获得了最大的满足，繁衍的后代也最多，遍及新旧两个大陆。而人类的近亲新大陆猴、旧大陆猴、小猿和大猿都只是局部分布的。

　　研究认为，正是由于面对面交配，促成了直立行走，也导致了体毛的脱离，形成所谓的“裸猿”。然而，由于性器官等软组织和体毛都难以形成可靠的化石证据，这些假设很难得到进一步证实。

　　参考：《中国性科学》，古人面对面交配吗？2014年第9期

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